Utolsó módosítás 2020. okt. 16.
Lengyel E

elado

1%

Szarvaltság öröklődése

A szarvalt, szarvatlan és a bőrszarvú változat öröklődése szarvasmarhában

Irodalmi áttekintés, írta Dr. Domokos Zoltán

Egyesületünk a múlt év decemberében megkezdte MCTE-Genom programját és jelenleg közel 4 ezer minta vizsgálata történt meg az írországi Weatherbys Scientific laboratóriumában. Komoly elvárásokkal fogtunk ebbe a projektbe és talán a két legfontosabb, rövidtávú célkitűzésünk közé tartozott a myostatin (duplafarúság különböző változatai) mellett a szarvalt/szarvatlan változatok pontos menedzselésének a lehetősége. Természetesen ezek mellett az egyéb örökletes betegségek előfordulásának a kockázatának áttekintését, de különösen a genomikai tenyészértékek pedigréalapú tenyészértékszámításba vonását tekintettük a legfontosabb feladatunknak. Az első 3000 vizsgálati eredmény elemzése sortán találkoztunk néhány, elsőre ellentmondásosnak tűnő szarvaltsági eredménnyel is, ami megerősítette, hogy át kell tekinteni a szarvaltság öröklődésével kapcsolatos jelenlegi ismereteinket és közreadni az eddig általában nem ismert részleteket.

A szarvalt, bőrszarvú és genetikailag szarvatlan szarvasmarhák (1. ábra) genetikai összefüggése még mindig zavaró lehet, mivel kérdéseinkre nem tudjuk az összes választ. Ez a tájékoztató megpróbálja tisztázni, hol tart ma a tudomány, mit tudhatunk és mi az, ami még bizonyításra ‑ megoldásra vár.

1. ábra: Szarvalt (a) sima szarvatlanságot mutató (b) 12-14 hónapos szarvasmarha; különböző méretű kicsi (c), közepes (d) és nagyméretű (e) bőrszarvúságot mutató fenotípusok. Fotó: MCTE

szarvtipusok 800Magyarországon fajtától függetlenül egyre népszerűbb a genetikailag szarvatlan változat, mivel a szarvalt egyedek emberre is és egymásra is veszélyesebbek lehetnek, kisebb a gulyatűrő képességük, használatuk kiváltja a fizikai szarvtalanítás igényét – ennek alkalmazását korlátozó jogszabályoknak való megfelelés igénye mellett ennek állatorvosi költségei jelennek meg. Már teljesen bizonyos, hogy a charolais fajtában lehet a vásárló igényeinek megfelelő, bármilyen típusba tartozó genetikailag szarvatlan egyedeket találni, tehát az örökletes szarvatlanság nem feltétlenül csak egy típushoz kötődik. Az ilyen tenyészbikákért a vevők hajlandók felárat is fizetni, de a végtermék borjak eladási árában egyelőre nem jelentkezik különbség, szemben a tengerentúli piacokkal (USA, Kanada, Ausztrália). Ott a szarvalt borjak csökkentett áron adhatók el és noha a bőrszarvú marha nem jelent veszélyt más szarvasmarhára vagy emberre, sok vevő ezeket sem kedveli. Az ilyen árcsökkenések minimalizálása érdekében a marhahústermelők megkísérelnek tenyésztési technikákat alkalmazni a genetikailag szarvatlan szarvasmarhák előállítására, a borjak fizikai szarvtalanításának (bőrszarvtalanításának) elkerülése érdekében. Aki azt tervezi, hogy genetikailag szarvatlan szarvasmarha tenyésztésébe fog, annak fontos megértenie a genetikailag szarvatlanság öröklődését. Köztudott, hogy homozigóta szarvatlan bikák használatával a szarvak elkerülése viszonylag könnyű, de a bőrszarvúság nyomon követése (elkerülése) sokkal nehezebb lehet.

Ez a cikk leírja a genetikailag szarvatlan gén öröklési módját, és tárgyalja, mi ismert a bőrszarvúság tulajdonságról, valamint megvitatja, miért fordulhat elő néha, hogy a várt szarvatlannal szemben mégis szarvalt borjú születik.

Genetikailag szarvatlan/szarvalt (Polled/Horned, P/p vagy h)

A legtöbb szarvasmarha esetében a szarvaltság / genetikai szarvatlanság génje hatása egyszerű recesszív, mivel a genetikailag szarvatlan allél (P) domináns a szarvaltságot okozó allél (p) felett. Minden szülőnek van egy pár allélje minden gén esetében és ezeknek az alléleknek az egyikét minden génből átadják borjuknak; a borjú egy allélt kap az apától és egy allélt az anyától, ami a párját alkotja. Ez azt jelenti, hogy ha a borjú bármelyik szülőtől kap egy genetikailag szarvatlan allélt, akkor az genetikailag szarvatlan lesz. Ha két genetikailag szarvatlan allélt kap, akkor homozigóta genetikailag szarvatlannak tekintjük; ha egy szarvatlanságot okozó és egy szarvalt allélt kap, akkor fizikailag örökletesen szarvatlan lesz, de heterozigóta genetikailag szarvatlannak vagy a szarvaltságra nézve hordozónak nevezzük. Ha két szarvalt allélt kap, akkor homozigóta szarvalt lesz és megjelennek a szarvai. Lásd az 1. táblázatot.

1. táblázat: A szarvasmarha genetikailag szarvatlan (P) / szarvalt (többnyire p, néha h) génjének lehetséges genotípusos kombinációi és fenotípusos megjelenése a szarvasmarhákban.

Genotípus

Fenotípus

PP

Genetikailag szarvatlan

Pp

Genetikailag szarvatlan (*bőrszarv lehetséges)

pp

Szarvalt

Mivel a genetikailag szarvatlan allél domináns a szarv felett, ha egy homozigóta genetikailag szarvatlan bikát párosítunk egy nőivarú csoportra, akkor az összes utód genetikailag szarvatlan lesz. Ez a legszélsőségesebb esetben a 2. táblázatban látható, ahol egy homozigóta genetikailag szarvatlan bika párosul egy szarvalt gulyával.

Ebben az esetben a borjak 100%-a heterozigóta genetikailag szarvatlan, vagyis mindegyiknek genetikailag szarvatlan megjelenése vagy fenotípusa van, ugyanakkor hordoznak egy-egy szarv-allélt is.

2. táblázat: A homozigóta genetikailag szarvatlan bika párosítása a homozigóta szarvalt nőivarúakkal, valamint a borjak lehetséges genotípusai és fenotípusai.

   

Szarvalt tehén

   

p

p

Genetikailag szarvatlan tenyészbika

P

Pp

Genetikailag szarvatlan*

Pp

Genetikailag szarvatlan*

P

Pp

Genetikailag szarvatlan*

Pp

Genetikailag szarvatlan*

A 3. táblázatban egy heterozigóta genetikailag szarvatlan bikát (Pp) párosítunk heterozigóta genetikailag szarvatlan tehenekhez (Pp). Ebben a párosításban várható, hogy a borjak 25% -a homozigóta szarvatlan, 50% -a heterozigóta szarvatlan, 25% -a pedig homozigóta szarvalt lesz. Ez azt jelenti, hogy a borjak kb. 75% -a fenotípusosan szarvatlan, és 25% -a szarvalt, noha az apaállat és az anyák mindegyike genetikailag szarvatlan.

3. táblázat: Heterozigóta genetikailag szarvatlan bika párosítása heterozigóta genetikailag szarvatlan nőivarúakkal és a borjak lehetséges genotípusai és fenotípusai.

   

Genetikailag szarvatlan tehén

   

P

p

Genetikailag szarvatlan tenyészbika

P

PP

Genetikailag szarvatlan

Pp

Genetikailag szarvatlan*

p

Pp

Genetikailag szarvatlan*

pp

Szarvalt

Bár a szarvatlanságot egy gén okozza, tudnunk kell, hogy több azonos hatású génváltozat létezik (egy változatnak pedig különböző mutációi is). Jelenleg négy változatról tudunk, de valószínűleg több is van. Ezek a Kelta (Celtic) (Pc), Fríz (Pf), Mongol (Pm) és a Guarani (Pg). A Weatherbys Scientific elemzésében a Kelta mellett a Fríz 4 változatára végez vizsgálatot számunkra. A mongóliai változatot az ottani Turano marhában azonosították, míg a Guarani szarvatlanságot a Nellore (Bos Indicus) fajtában (Aldersey, 2020), ezért ezek vizsgálatára nincs szükség az európai fajták esetében. Ugyanabban az állatban egyszerre jelen lehet több szarvatlanságot okozó gén is, de eddigi tudásunk szerint önállóan viselkednek, csupán annak valószínűsége nagyobb, hogy valamelyiket továbbadják, tehát a szarvatlan utódok aránya nagyobb lesz.

Eddig a pontig a genetikai szarvatlanság a szarv hiányát jelentette, azonban szarvasmarhák bőrszarvúak is lehetnek, amelyet a következőkben tárgyaljuk.

Bőrszarvúság (Scurs, hordozó allél Sc, nem hordozó Sn)

A bőrszarv megjelenését számos fajtában, így az angus, hereford, szimentáli, pizgaui, limousin, charolais stb. is megfigyelték. A bőrszarv méretében és formájában is jelentős eltérést mutathat az egészen kicsi gombszerűtől a több-tíz centis méretűig. (1. ábra) A valódi szarv növekedése lehetetlenné teszi a bőrszarvúság kifejlődését, ugyanakkor a szarvalt állatok hordozhatják a bőrszarvúság génjét. (Ha az állat szarvalt, a bőrszarvúság rejtve marad.) A genetikai szarvatlanság öröklésmenetétől eltérően, a bőrszarvúság nem szimpla recesszív tulajdonság és a működése jelenleg nem teljesen tisztázott. Capitan és munkatársai (2009) francia charolais populáción végzett vizsgálatokon megállapították, hogy a bőrszarvúság autoszómális recesszív tulajdonság, mely mindkét nemben megjelenik és a gén jelenlétének a gyakorisága 69,9 % és az ezt meghatározó génszakasz a 19. kromoszómán található. Feltételezik, hogy a bőrszarvúság génje eltérő a genetikailag szarvatlan/szarvalt tulajdonság génjétől, de kölcsönhatásban van ezzel a génnel és valószínűleg az ivarnak is hatása van erre a tulajdonságra! Megjegyzendő, van olyan feltételezés is, hogy a bőrszarvúság tulajdonsága csupán egy változata a genetikailag szarvatlan/szarvalt génnek, ami ivar által befolyásolt. (J. Decker és J. Taylor; Missouri Egyetem, személyes közlés D. Bullock számára). Ugyanakkor mi azt tapasztaljuk, hogy tenyészetenként nagymértékben eltérhet a bőrszarvúság megjelenésének aránya a szarvatlanok között.

Kimutatták, hogy a bőrszarvúság csak a heterozigóta genetikailag szarvatlan marha esetében fordulhat elő bármelyik nem esetében – a bőrszarvúságot előidéző okoktól függetlenül (Asai-Coakwell és Schmutz 2002; Wiedemar és munkatársai, 2014). Az adatok azt is alátámasztják, hogy a hímivarúak nagyobb mértékben mutatják a bőrszarvúságot, mint a nőivarúak. Long és Gregory arra a következtetésre jutottak, hogy ennek oka az, hogy a bikák homozigóta vagy heterozigóta formában egyaránt bőrszarvúságot mutatnak, míg a nőivarúaknál a bőrszarvúság alléljének csak homozigóta formájában jelenik meg. Capitan és mtsai. (2009) egy meg nem határozott genetikai faktort feltételez, amelyik további hatást gyakorol a duplán heterozigóta hereford és angus bikákra. A francia charolais öröklésmenete ettől eltérő, ami lehetőséget ad ennek a faktornak ‑ és a szarv növekedését szabályozó molekuláris mechanizmus - feltérképezésére. Ennek lehetséges öröklési változatait a 4. táblázat mutatja.

4. táblázat A bőrszarvúság és a sima szarvatlanság génjeinek valószínű egymásra hatása

 

Az állatok genetikai összetétele

 

üszők

bikák

ScScPP

Sima szarvatlan

Sima szarvatlan

ScScPp

Bőrszarvú

Bőrszarvú

ScSnPp

Sima szarvatlan

Bőrszarvú

SnSnPp

Sima szarvatlan

Sima szarvatlan

ScScpp

Szarvalt

Szarvalt

Bullock 2015-ös anyaga szerint az is kétséges, hogy valójában a bőrszarvúság különálló gén-e a genetikailag szarvatlan/szarvalt géntől. Ha azonban valójában nincs bőrszarvúság-gén (azaz a bőrszarvúságot okozó különálló DNS-régió), hanem a nemek genetikai szarvatlan/szarvalt gén kölcsönhatása alapján jelentkezik, akkor az elmélet szerint a hím nemi hormonok játszhatnak szerepet a heterozigóta hímivarú állatok esetében való megjelenésben, míg a heterozigóta nőivarúaknál nem. Az ivar - bőrszarv viszony jelenleg nem ismert pontosan és addig a bőrszarvúságot nehéz lesz megszüntetni, amíg a bőrszarvúság genetikai okát pontosan nem határozzák meg.

Gyakorlati szempontból, ha van bőrszarvú marha a tenyészetben, akkor ismert, hogy ezek a szarvalt allél hordozói (heterozigóták), ezt nem szükséges vizsgálni. Azonban a bőrszarvúság hiánya nem jelenti azt, hogy homozigóta szarvatlanok lennének, erre tesztelni kell őket. Általános tévhit, hogy a homozigóta genetikailag szarvatlan bikának nem lehetnek bőrszarvú borjai; bár ez kizárja a szarvalt borjak esélyét és csökkenti a bőrszarvúság előfordulását, ezek mégis előfordulhatnak. Ha olyan tehenekhez van párosítva, amelyeknek van szarvalt allélja, akkor lehetséges, hogy bőrszarvú marhák születnek. Homozigóta genetikailag szarvatlan bikák vásárlása elősegíti a bőrszarvúság előfordulásának csökkentését, mivel a bőrszarvúság létrejöttéhez szükség van szarvalt allélre.

Afrikai szarvaltság gén (African Horn Gene, Af)

Feltételezték, de nem bizonyították, hogy van egy másik, az afrikai szarvalt génnek nevezett gén, amely kölcsönhatásba léphet a szokásos szarvatlanságot okozó/szarvalt génnel, és így ivar szerint eltérő befolyást gyakorolhat (Long és Gregory, 1978). Ennek a feltételezett génnek az eredetét a Bos Indicus szarvasmarhákkal társították. Amennyiben ez a gén létezik, lehetséges magyarázat, ha egy bikát homozigóta genetikai szarvatlansággal teszteltek és a bikának szarvalt borjút igazolnak, akkor van egy kicsi esély arra, hogy az afrikai szarvalt gén bekerült valahol a borjú ősei közé, és nem feltétlenül egy nem megfelelő párosítás, vagy helytelen genomikai teszt az oka. Allison 1996-os tanulmánya szerint a genetikusok meglehetősen bizonyosak abban, hogy az afrikai szarvaltság gén (African Horn Gene, Af) megjelenése a bőrszarvhoz hasonlóan az állat nemétől függ. Hímivarban az Af gén domináns a genetikailag szarvatlan gén felett. Ez azt jelenti, hogy egyetlen Af-gén szarvaltságot okoz egy bikának, még akkor is, ha a szarvatlanság génjének heterozigóta vagy akár homozigóta formában hordozója. Nőivarban az Af gén egyszeres, heterozigóta jelenlétét elnyomja, recesszív a szarvatlanság génjével szemben. Ennek tapasztalati úton történő nyomon követése a gyakorlatban eddig lehetetlen volt. A feltételezések szerint (Allison, 1996) heterozigóta szarvatlan nőivarú állatokban két Af génnek kell jelen lennie ahhoz, hogy az állat szarvalt legyen (5. táblázat).

5. táblázat Azoknak az állatoknak az öröklődési lehetőségeit mutatja be, amelyek genetikailag szarvatlan gént homozigóta vagy heterozigóta formában (PP, vagy Pp) hordoznak és Af-gén is van bennük.

 

Az állatok genetikai összetétele

 

üszők

bikák

AfAfPP

Szarvalt

Szarvalt

AfAnPP

Genetikailag szarvatlan

Szarvalt

AnAnPP

Genetikailag szarvatlan

Genetikailag szarvatlan

A bőrszarvúsághoz hasonlóan az afrikai szarvaltság gén jelenléte is könnyen kimutatható a hímivarban, mivel akár csak egy Af gén jelenléte is azt eredményezi, hogy a bikák szarvaltak. Ebből kifolyólag az Af gén jelenlétének hagyományos módszerű vizsgálata nem szükséges a hímivarban. Tehát, ha a bika genetikailag szarvatlan, akkor nem rendelkezik Af génnel. Ha szarva van, amikor genetikai eredete szerint genetikailag szarvatlan kellene legyen, akkor annak lehetséges oka, hogy Af génnel rendelkezik. A szarvasmarhatartóknak azt is szem előtt kell tartaniuk, hogy egy bizonyítottan homozigóta szarvatlan bika néha szarvalt borjakat produkál, ha olyan szarvalt vagy genetikailag szarvatlan tehenekhez párosítjuk, amelyek afrikai szarvaltság gént hordoznak.

Az MCTE-Genom program is talált olyan bikát, mely a laboreredményei szerint heterozigóta szarvatlan, de a valóságban fenotípusosan mégis szarvalt, ami ezzel az elmélettel magyarázható (lenne).

Összefoglalás

A charolais fajta tenyésztői között – nem csak Magyarországon ‑ sokan vallják, hogy számukra semmilyen előnyt nem jelent a szarvatlanság és ragaszkodnak a hagyományos szarvalt változathoz. Az igények változását mégis jól jelzi, hogy a Genens Diffusions francia mesterséges termékenyítő szervezet vezető kereskedője, dr. Boris Kasatkin szerint az összes értékesített charolais sperma 80-90 % a genetikailag szarvatlan. Azon ‑ növekvő számú ‑ marhatenyésztő számára, akik elindultak ezen az úton, szinte lehetetlen tapasztalati úton teljesen eltüntetni a szarvalt - és a bőrszarvúságot okozó gént. Megjegyzendő, hogy Európában nincs is markáns törekvés a bőrszarvúak eltüntetésére, a tenyészállatok értékét a szarvatlanság többnyire emeli, de a bőrszarvúságnak nincs észrevehető hatása az árra. Viszonylag egyszerű annak megértése, hogy milyen esetben kapunk genetikailag szarvatlan és szarvalt marhát, továbbá megtudhatjuk a genomikai tesztből, hogy egy állat a szarvalt-allél hordozója-e vagy sem. Sajnos a bőrszarvak hordozóságának, vagy hiányának az igazolása, a genetikai mélységek megértése még várat magára, mivel nincs olyan genomikai teszt, amely elősegítené egy tenyésztési stratégia kidolgozását a bőrszarvúság menedzselésére/kiküszöbölésére. Köztudott, hogy a hatékonyság megőrzése érdekében nem szabad túlzottan bonyolítani a tenyésztési programot, különösen tudományosan nem bizonyított hatékonyságú módszerek szempontrendszerbe állításával. A genetikailag szarvatlan, szarvalt és a bőrszarvú marhák öröklődésének megértése az első lépés a szarvaltság megszüntetésére és a bőrszarvúság csökkentésére irányuló sikeres tenyésztési program kidolgozásában. Tapasztaljuk, hogy a bőrszarvúság aránya a genetikailag szarvatlanok között nem jelentéktelen, az MCTE-Genom program általánossá válása lehetőséget ad az Af gén létével is magyarázható esetek kiszűrésére, e tulajdonságok öröklődésének jobb megértésére és felgyorsítja a tudatos tenyésztői munkát.

Felhasznált irodalom:

J. E. Aldersey és munkatársai: Understanding the effects of the bovine POLLED variants Animal Genetics Volume 2020 51. Issue https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/age.12915

B.C. Allison: Inheritance of Polledness, Horns and Scurs in Beef Cattle Animal Husbandry Newsletter August 1996 Department of Animal Science, North Carolina State University https://projects.ncsu.edu/cals/an_sci/extension/animal/news/aug96/aug96-3.html

Darrh Bullock és munkatársai: The Genetics of Horned, Polled and Scurred Cattle Kentucky Egyetem Extension (2015-4) https://beef-cattle.extension.org/the-genetics-of-horned-polled-and-scurred-cattle/

Aurelien Capitan és munkatársai: The scurs inheritance: new insights from the French Charolais breed BMC Genetics 200910:33 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2719667/